Математическая основа и формула Петерсена

В основе методики лежит простая пропорция двух дробей. Предположим, что в закрытом пруду живёт неизвестное количество рыб, обозначим его за N. Исследователь вылавливает первую партию объёмом M особей, ставит на каждую безвредную метку и выпускает обратно в воду.

Рыбам дают время равномерно перемешаться со своими нетронутыми сородичами по всей акватории. Затем проводят второй вылов объёмом n особей. Среди этих n рыб находят m особей с метками. Если меченые рыбы распределились случайно, то доля меченых особей в повторной выборке m / n отражает долю всех меченых рыб во всей популяции M / N.

Приравнивая эти отношения, получаем классическое уравнение m / n = M / N. Отсюда мгновенно выражается оценка неизвестного общего числа рыб: N = (M * n) / m. Эту формулу датский биолог Карл Петерсен предложил ещё в 1896 году для оценки численности камбалы, а американский орнитолог Фредерик Линкольн в 1930 году адаптировал для учёта диких уток.

Вероятностная модель и вывод через гипергеометрическое распределение

Студенту математического направления важно понимать строгое обоснование этой формулы через аппарат теории вероятностей. Ситуация повторного отлова без возвращения пойманной рыбы в процессе одного вылова строго описывается гипергеометрическим распределением. У нас есть генеральная совокупность объёмом N, где M элементов обладают признаком «меченый», а N - M этим признаком не обладают.

Случайная величина X, обозначающая количество меченых рыб во второй выборке объёма n, принимает значение m с вероятностью P(X = m | N) = (C(M, m) * C(N - M, n - m)) / C(N, n), где C(a, b) обозначает число сочетаний из a по b. Наша задача сводится к оцениванию неизвестного параметра N по наблюдаемым величинам M, n и m.

Для нахождения оценки применим метод максимального правдоподобия. Функция правдоподобия L(N) задаётся той же формулой гипергеометрической вероятности, рассматриваемой как функция от целочисленного аргумента N. Найдём отношение правдоподобия для соседних значений L(N) / L(N - 1). Раскрывая биномиальные коэффициенты через факториалы и сокращая одинаковые множители, получаем отношение ((N - M) * (N - n)) / (N * (N - M - n + m)).

Функция правдоподобия возрастает, пока это отношение строго больше единицы. Неравенство ((N - M) * (N - n)) / (N * (N - M - n + m)) > 1 после раскрытия скобок сводится к виду N * m < M * n, что равносильно N < (M * n) / m. При дальнейшем увеличении N отношение становится меньше единицы, то есть вероятность начинает убывать. Максимум функции достигается в точке, где N равно целой части от дроби (M * n) / m, что строго подтверждает эвристическую пропорцию Петерсена.

Погрешность оценки и модификация Чепмена

Оценка Петерсена обладает неприятным математическим свойством. Она является смещённой для малых выборок и даёт бесконечность при случайной реализации m = 0, когда во второй улов не попало ни одной меченой рыбы. Математическое ожидание величины 1 / m для строго положительных гипергеометрических величин систематически завышает истинное значение параметра.

В 1951 году американский статистик Дуглас Чепмен предложил модифицированную оценку, которая практически устраняет систематическое смещение при условии, что сумма M + n превышает истинное N, а число повторных поимок m хотя бы больше 7. Формула Чепмена имеет вид N_c = [((M + 1) * (n + 1)) / (m + 1)] - 1.

Для оценки точности полученного результата рассчитывают дисперсию оценки Чепмена. Несмещённая выборочная дисперсия вычисляется по формуле Var(N_c) = ((M + 1) * (n + 1) * (M - m) * (n - m)) / [((m + 1)^2) * (m + 2)]. Стандартная ошибка SE равна квадратному корню из этой дисперсии.

Зная стандартную ошибку, строят асимптотический 95% доверительный интервал. При достаточно больших m распределение оценки стремится к нормальному, поэтому границы интервала определяются выражением N_c ± 1.96 * SE. Если повторных поимок мало (меньше 10–15 штук), нормальная аппроксимация работает плохо. В таких ситуациях интервалы рассчитывают напрямую через распределение Пуассона или таблицы биномиальных доверительных границ Клоппера — Пирсона.

Базовые допущения модели

Формулы дают адекватный результат только тогда, когда природные условия соответствуют математическим предпосылкам. Нарушение хотя бы одного допущения искажает дробь m / n и уводит оценку далеко от реальности.

  • Популяция является замкнутой: за время между первым и вторым уловом не происходит существенного нереста, естественной гибели, миграции рыбы через впадающие ручьи или искусственного зарыбления.
  • Все особи обладают одинаковой вероятностью быть пойманными: орудие лова не должно отбирать только мелкую или только крупную рыбу, игнорируя остальную часть стада.
  • Метки не теряются рыбами и безошибочно распознаются исследователями при разборе второго улова.
  • Процедура мечения не влияет на выживаемость рыбы, её подвижность и поведение при встрече со снастью.
  • Меченые особи успевают полностью и случайно рассредоточиться по всей площади и глубине пруда.

Более сложные модели для открытых водоёмов

Модель Петерсена и Чепмена рассчитана на закрытые системы за малый отрезок времени. Если пруд проточный, наблюдение длится несколько месяцев или изучается крупное водохранилище, закрытость популяции обеспечить невозможно. Начинают действовать коэффициенты рождаемости и смертности.

Для таких задач математики разработали многократный отлов. В модели Шнабеля процесс делят на серию из нескольких последовательных дней лова, непрерывно дописывая новые метки и регистрируя динамику накопления меченых особей. Оценка Шнабеля представляет собой взвешенное среднее по серии повторных отборов.

Для полностью открытых экосистем стандартом стала стохастическая модель Джолли — Себера (Jolly-Seber model). Она формулируется через систему уравнений правдоподобия и позволяет одновременно оценивать не только размер популяции N на каждом шаге, но и вероятности выживания особей между отловами, а также интенсивность пополнения стада молодью.