Зачем дрожжам вообще нужно брожение

Дрожжи вида Saccharomyces cerevisiae относятся к одноклеточным грибам. Каждой живой клетке необходима энергия для деления, роста и поддержания мембранного потенциала. Универсальным переносчиком такой энергии служит аденозинтрифосфат (АТФ). Самый эффективный путь синтеза АТФ требует кислорода, когда глюкоза сгорает полностью до углекислого газа и воды, давая около 30–32 молекул АТФ на одну молекулу сахара.

В бескислородной среде дыхательная цепь митохондрий выключается. Чтобы не погибнуть от энергетического истощения, одноклеточные переходят на анаэробный гликолиз со спиртовым брожением. Этот путь дает всего 2 молекулы АТФ на молекулу глюкозы. Энергетический выход получается скромным, однако для выживания колонии в закрытом объеме этого хватает.

Первый этап — гликолиз в цитоплазме

Брожение начинается с расщепления шестиуглеродного сахара внутри цитоплазмы. Этот каскад реакций общий для дыхания и брожения.

  1. Глюкоза фосфорилируется за счет расхода одной молекулы АТФ при участии фермента гексокиназы, превращаясь в глюкозо-6-фосфат.
  2. Молекула изомеризуется во фруктозо-6-фосфат и принимает еще одну фосфатную группу от второй АТФ с участием фосфофруктокиназы.
  3. Полученный фруктозо-1,6-бисфосфат расщепляется ферментом альдолазой на две трехуглеродные фосфосахаридные молекулы.
  4. Фосфотриозы окисляются ферментом глицеральдегид-3-фосфатдегидрогеназой с присоединением неорганического фосфата и одновременным восстановлением двух молекул кофермента НАД+ до НАДН.
  5. Серия превращений переносит фосфатные группы обратно на АДФ, синтезируя 4 молекулы АТФ методом субстратного фосфорилирования.
  6. Конечным продуктом цепи реакций становятся две молекулы пирувата (пировиноградной кислоты).

Чистый баланс гликолиза сводится к образованию 2 молекул пирувата, 2 молекул АТФ и 2 молекул НАДН. На этом этапе возникает биохимический тупик. Запасы окисленного НАД+ в цитоплазме строго ограничены. Если весь НАД+ восстановится до НАДН, шестая реакция гликолиза остановится, выработка АТФ прекратится, и клетка погибнет.

Второй этап — образование спирта и сброс электронов

Спиртовое брожение решает проблему возврата НАД+. Чтобы освободить переносчик водорода, дрожжи используют пируват в качестве акцептора электронов в две последовательные ферментативные стадии.

Декарбоксилирование пирувата

Фермент пируватдекарбоксилаза отщепляет от пировиноградной кислоты карбоксильную группу. Она выделяется в виде молекулы углекислого газа (CO2). В качестве кофермента этой реакции выступает тиаминпирофосфат (производное витамина B1). Оставшаяся двухуглеродная часть превращается в ацетальдегид (уксусный альдегид). Именно на этом шаге формируются пузырьки газа, поднимающие тесто или создающие пену в напитках.

Восстановление до этанола

Фермент алкогольдегидрогеназа переносит два атома водорода и электроны с накопившегося НАДН на ацетальдегид. Ацетальдегид восстанавливается до этилового спирта (C2H5OH). При этом НАДН снова окисляется в НАД+ и сразу возвращается на этап гликолиза для окисления следующей порции сахара. Этанол выбрасывается клеткой во внешнюю среду через мембрану путем простой диффузии.

Применение в хлебопечении и виноделии

Человечество использует эту биохимическую реакцию тысячелетиями, смещая фокус на разные продукты одной и той же цепочки.

В хлебопечении ключевую роль играет углекислый газ. Пузырьки CO2 задерживаются клейковиной муки, создавая пористую структуру мякиша. Спирт при этом тоже образуется в объеме около 0,5–1,5% от массы теста, однако он почти полностью испаряется в печи при температуре 180–220 градусов Цельсия.

В виноделии и пивоварении главным целевым продуктом выступает этанол. Сусло помещают в емкости с гидрозатвором, который выпускает наружу излишки углекислого газа, препятствуя проникновению кислорода воздуха. При контакте с воздухом уксуснокислые бактерии окислили бы получившийся спирт до уксусной кислоты.

Частые вопросы

Почему дрожжи погибают в крепком алкоголе?

Этанол растворяет липидный бислой клеточных мембран и денатурирует белки. При концентрации спирта около 12–14% большинство штаммов дрожжей гибнет от разрушения собственных оболочек, поэтому максимальная крепость натурального вина ограничена этим порогом.

Чем спиртовое брожение отличается от молочнокислого?

В молочнокислом брожении пируват восстанавливается напрямую до молочной кислоты ферментом лактатдегидрогеназой без промежуточного отщепления углекислого газа. Спиртовое брожение включает дополнительный этап декарбоксилирования и выделяет CO2.

Почему бродящий чан сильно нагревается?

В молекулах АТФ консервируется лишь около 30–40% химической энергии, освобожденной при расщеплении глюкозы. Остальная энергия рассеивается в окружающей среде в виде тепла.

Какие сахара дрожжи способны сбраживать?

Дрожжи легко усваивают простые моносахариды (глюкозу, фруктозу), а также дисахариды (сахарозу и мальтозу), предварительно расщепляя их собственными внеклеточными ферментами вроде инвертазы. Крахмал или целлюлозу без предварительного расщепления они переработать не способны.