Как гусеница превращается в бабочку: гормоны и метаморфоз

Гормональный переключатель линьки и метаморфоза

Все этапы развития насекомого с полным превращением подчиняются эндокринной системе. Главную роль в этом процессе делят нейросекреторные клетки головного мозга, прилежащие тела и проторакальные железы в грудном отделе.

Когда гусеница накапливает достаточную массу, мозг вырабатывает проторакотропный гормон. Этот сигнал заставляет проторакальные железы выбрасывать в гемолимфу экдизон — гормон, запускающий смену хитинового покрова и клеточное деление. Будет ли очередная линька переходом в следующий возраст гусеницы или превращением в куколку, решает второй гормон — ювенильный.

• Высокая концентрация ювенильного гормона в паре с экдизоном удерживает личиночное состояние и приводит к обычной линьке с увеличением размера тела.
• Падение уровня ювенильного гормона до следовых значений открывает доступ экдизону к генам метаморфоза, что запускает окукливание.
• Полное отсутствие ювенильного гормона на стадии куколки обеспечивает финальный шаг превращения во взрослое крылатое насекомое — имаго.

Ювенильный гормон синтезируется железами под названием прилежащие тела (corpora allata). В последнем возрасте гусеницы эти железы резко снижают активность, а ферменты эстеразы быстро разрушают остатки гормона в тканях. Путь для работы экдизона становится полностью открытым.

Имагинальные диски как строительные чертежи бабочки

Анатомические структуры взрослой бабочки закладываются еще на стадии яйца задолго до выхода гусеницы наружу. Они представляют собой компактные группы недифференцированных эпителиальных клеток, свернутые в плоские мешочки — имагинальные диски.

На протяжении всей жизни гусеницы эти диски дремлют внутри тела. Ювенильный гормон блокирует их развитие, позволяя клеткам лишь медленно делиться по мере роста личинки. В теле гусеницы насчитывается несколько десятков таких дисков, и каждый заранее запрограммирован на создание конкретной части тела взрослой особи.

• Пара крыловых дисков в среднегруди и заднегруди формирует передние и задние крылья с жилкованием и будущим чешуйчатым покровом.
• Шесть пар ножных дисков отвечают за вытягивание членистых ходильных ног имаго взамен коротких брюшных ложноножек гусеницы.
• Головные диски разворачиваются в сложные фасеточные глаза, членистые антенны и сосущий ротовой аппарат в виде спирального хоботка.
• Генитальные диски формируют наружные половые структуры и репродуктивные придатки взрослого насекомого.

Что происходит внутри куколки

Стадия куколки снаружи кажется фазой полного покоя, однако внутри идет глубокая биохимическая революция. Она состоит из двух одновременных процессов — гистолиза и гистогенеза.

Гистолиз представляет собой запрограммированное саморастворение личиночных органов. Под действием ферментов каспаз активируется апоптоз. Мышцы гусеницы, ее мощный грызущий челюстной аппарат, пищеварительный тракт и шелкоотделительные железы разрушаются собственными лизосомальными ферментами. В фагоцитозе клеточных обломков участвуют специализированные клетки гемолимфы — гемоциты. Тело личинки фактически превращается в питательную суспензию, богатую аминокислотами, липидами и углеводами.

Не все органы растворяются одинаково. Трахейная дыхательная система сохраняет свой каркас, чтобы снабжать ткани кислородом. Нервная цепочка также остается целой, хотя претерпевает серьезное слияние узлов для управления новыми органами движения.

Гистогенез идет параллельно разрушению. Имагинальные диски поглощают питательные вещества из растворенных тканей личинки и начинают взрывной рост. Плоские клеточные пласты выворачиваются наружу, удлиняются, складываются в складки и образуют тончайшие наружные покровы, чешуйки крыльев и сосуды.

Как ученые доказали роль гормонов

Классические доказательства гормональной регуляции метаморфоза появились в первой половине двадцатого века благодаря опытам английского энтомолога Винсента Уиглсуорта и американского биолога Кэрролла Уильямса. Уиглсуорт работал с кровососущими клопами Rhodnius prolixus, объединяя кровеносные системы особей разного возраста тонкой трубкой.

Если кровь молодой личинки с высоким уровнем ювенильного гормона переливали личинке последнего возраста перед метаморфозом, особь линяла в гигантскую уродливую суперличинку вместо нормального перехода к взрослой форме. Лишение личинки головных отделов с железами приводило к преждевременной метаморфозе в миниатюрное подобие взрослого насекомого без прохождения обязательных стадий роста.