Почему древесина сопротивляется разложению
Древесный ствол состоит из трёх главных компонентов. Половину его сухой массы составляет целлюлоза — длинные линейные полимеры глюкозы, собранные в плотные нерастворимые микрофибриллы. Около тридцати процентов приходится на лигнин — сложнейшую трёхмерную сетку из ароматических фенольных спиртов без регулярного повторения звеньев. Оставшуюся часть занимают гемицеллюлозы, представляющие собой разветвлённые полисахариды из ксилозы, маннозы и галактозы.
Лигнин выполняет функцию гидрофобного клея. Он заливает пространство между волокнами целлюлозы, блокирует доступ воды и механически защищает полисахаридные цепи от атак обычных гидролитических ферментов. Большинство животных и микробов просто не умеют взламывать эту полимерную броню. По этой причине мёртвый ствол в сухом состоянии сохраняется веками.
Ферментативная атака и биохимическое оружие грибов
Главными разрушителями древесины в лесных экосистемах выступают базидиальные и сумчатые грибы. Гифы гриба прорастают сквозь поры сосудов и трахеид дерева, запуская секрецию ферментов во внешнюю среду.
Для расщепления целлюлозы грибы выделяют ферментный комплекс целлюлаз, действующий согласованно в три этапа:
- Эндоглюканазы разрезают длинные цепи целлюлозы в случайных местах внутри аморфных участков волокна.
- Экзоглюканазы и целлобиогидролазы откусывают от образовавшихся концов фрагменты по два остатка глюкозы, получая дисахарид целлобиозу.
- Бета-глюкозидазы гидролизуют целлобиозу до обычной свободной глюкозы, пригодной для всасывания гифами гриба.
Лигнин гидролизом разрушить невозможно из-за беспорядочной связи между углеродными кольцами. Грибы научились расщеплять его окислительным взрывом с помощью оксидоредуктаз. Грибница синтезирует лигнинпероксидазу, марганцевую пероксидазу и медьсодержащую лакказу. С помощью перекиси водорода эти белки отрывают электроны от фенольных звеньев лигнина. Возникают гиперактивные свободные радикалы кислорода, которые самостоятельно рвут ароматические кольца без прямого контакта с молекулой фермента.
Белая, бурая и мягкая гниль
Разные группы дереворазрушающих грибов специализируются на отдельных типах разрушения древесины. По характеру остаточного материала биологи делят гнили на три категории.
Белая гниль
Возбудители белой гнили вырабатывают полный арсенал ферментов против лигнина и целлюлозы. Чаще всего они первым делом обесцвечивают и выжигают лигнин. Древесина теряет характерный коричневый оттенок, превращается в светлую рыхлую волокнистую массу и расслаивается по годовым кольцам. Типичные примеры таких разрушителей — настоящий трутовик, берёзовая губка и опёнок осенний.
Бурая гниль
Грибы бурой гнили не окисляют лигнин полностью, а лишь слегка изменяют его химическую структуру для доступа к углеводам. Они атакуют целлюлозу и гемицеллюлозу с помощью реакции Фентона. Гриб выделяет ионы железа и перекись водорода, рождающие крошечные гидроксильные радикалы. Эти радикалы свободно просачиваются сквозь поры лигнина и дробят целлюлозу изнутри. Оставшийся неизрасходованный лигнин растрескивается на характерные бурые кубики. К этой группе относятся трутовик окаймлённый и домовый гриб Serpula lacrymans, разрушающий деревянные постройки.
Мягкая гниль
Мягкую гниль вызывают микроскопические сумчатые и несовершенные грибы вроде Chaetomium вместе с бактериями. Этот тип разложения преобладает в условиях избыточного увлажнения, в контакте древесины с влажной почвой или водой. Они медленно разъедают вторичные клеточные стенки, создавая в древесине микроскопические полости.
Как помогают бактерии и насекомые
Древесина содержит крайне мало азота и фосфора. Соотношение углерода к азоту в сухом дереве доходит до пятисот к одному, в то время как для роста живых клеток требуется пропорция около тридцати к одному. Без сторонней помощи грибы росли бы на голодном пайке.
В гниющих брёвнах селятся сообщества свободноживущих диазотрофных бактерий. Они улавливают азот прямо из воздуха и связывают его в органические соединения, обогащая субстрат. Другие бактериальные штаммы из родов Pseudomonas и Streptomyces поселяются в зоне действия грибных ферментов и доедают осколки органики, регулируя кислотность среды.
Насекомые-ксилофаги запускают первичную механическую деструкцию. Жуки-короеды, рогохвосты и личинки усачей прогрызают сотни ходов, измельчают плотные ткани и открывают спорам грибов путь в сердцевину ствола. Насекомые переносят зачатки грибницы на своём теле в специальных карманах — микангиях.
Амброзиевые жуки и древесные осы целенаправленно заражают древесные стенки спор грибов. Личинки питаются выросшей грибницей, а гриб получает готовый тоннель с оптимальной влажностью для расселения. Термиты выстраивают ещё более тесный эндосимбиоз. В их кишечнике живут жгутиконосцы и бактерии, способные вырабатывать целлюлазы прямо внутри тела насекомого.
Место ксилотрофов в круговороте углерода
Леса аккумулируют гигантские объёмы органического углерода. Если бы дереворазрушающие организмы прекратили работу, минеральное питание растений остановилось бы за несколько десятилетий из-за консервации углекислого газа в негниющих завалах.
Около трёхсот миллионов лет назад, в каменноугольный период, предки современных грибов ещё не обладали ферментами для деградации лигнина. Опадающие гигантские древовидные плауны и папоротники падали в болота, не успевали разложиться и погребались под осадками. Результатом той древней биологической задержки стали мировые запасы каменного угля. Появление ферментов оксидоредуктаз у базидиомицетов навсегда изменило этот процесс.
Современное гниение древесины возвращает углекислый газ в атмосферу через дыхание редуцентов. Часть стойких полифенольных остатков лигнина связывается с почвенными минералами, превращаясь в гумус. Гумус формирует плодородный слой почвы, удерживает влагу и обеспечивает лесной молодняк питанием на сотни лет вперёд.
Частые вопросы
Почему большинство животных не умеет переваривать целлюлозу самостоятельно?
Связи между остатками глюкозы в молекуле целлюлозы соединены бета-гликозидными связями, для расщепления которых требуется специфический фермент целлюлаза. Гены синтеза целлюлаз у высших животных отсутствуют, поэтому травоядные млекопитающие полагаются на кишечных бактерий-симбионтов.
Сколько лет разлагается упавшее хвойное дерево в тайге?
В условиях умеренного и северного климата толстый ствол сосны или ели разлагается от сорока до восьмидесяти лет. Хвойные породы содержат бактерицидные смолы и терпеноиды, значительно замедляющие заселение грибами на первых этапах деструкции.
Почему при пожарах сухая древесина сгорает за минуты, а гниёт десятилетиями?
При горении происходит лавинообразное высокотемпературное окисление всех органических связей кислородом воздуха сразу. Биологическое разложение протекает при температуре окружающей среды строго поэтапно, молекула за молекулой, требуя синтеза огромного количества белковых ферментов и постоянной влажности субстрата.
Зачем в гниющем бревне нужны бактерии, если грибы сами справляются с древесиной?
Древесина содержит критически малое количество азота, необходимого грибам для синтеза собственных белков и ферментов. Азотфиксирующие бактерии захватывают молекулярный азот из воздуха, превращают его в минеральные формы и делятся с грибницей в обмен на углеводы.