Молекулярный замок и ген FLC

Главная задача озимого или двухлетнего растения осенью заключается в том, чтобы не выбросить цветонос до наступления морозов. Если побег с бутонами выйдет наружу в октябре, первый же заморозок убьет генеративные органы, и размножение сорвется. Для защиты от фальстарта клетки используют генетический тормоз. У модельного растения резуховидки Таля (Arabidopsis thaliana) и родственных ему крестоцветных за эту блокировку отвечает ген FLC (Flowering Locus C).

Белок FLC связывается с промоторами генов цветения и полностью глушит их активность. Пока FLC вырабатывается в больших количествах, верхушечная меристема производит только листья. Чтобы растение смогло перейти к цветению, ген FLC необходимо выключить, причем надолго. Эту роль берет на себя процесс яровизации — физиологическая реакция на длительное воздействие низких положительных температур в диапазоне от одного до семи градусов тепла.

Одиночный холодный день не меняет работу гена. Растению требуется непрерывный холод на протяжении трех-восьми недель. Во время такой плавной зимовки в ядрах клеток запускается синтез длинных некодирующих РНК с говорящими названиями COOLAIR и COLDAIR. Эти молекулы направляют к гену FLC белковый комплекс PRC2 (Polycomb Repressive Complex 2). Комплекс навешивает на гистоны метильные группы, переводя открытый участок ДНК в плотно упакованный гетерохроматин.

Считывание информации с FLC прекращается. Самое поразительное здесь — сохранение эпигенетической памяти. Когда весной наступает тепло, упакованный ген остается закрытым. Клетки меристемы многократно делятся, и при каждом удвоении ДНК ферменты копируют метки метилирования на новые хромосомы. Растение выходит из зимы с полностью выключенным тормозом.

Второй барьер: фотопериодизм и фитохромы

Снятие холодового блока — только половина дела. Если бы цветение зависело исключительно от яровизации, растение раскрывало бы почки во время любой случайной февральской оттепели. Чтобы исключить ошибку, природа связала второй этап с астрономическим календарем, а именно с длиной светового дня.

В растительных клетках непрерывно работают белки-фоторецепторы — фитохромы. Они существуют в двух взаимно переходящих состояниях. Форма Ф660 поглощает красный свет и мгновенно превращается в активную форму Ф730. Форма Ф730 улавливает дальний красный свет или медленно деградирует в темноте, возвращаясь в исходный вид. Соотношение этих форм сообщает растению точную продолжительность ночи.

  • Длиннодневные виды (пшеница, овес, редька) требуют для цветения сокращения ночи до критического порога, характерного для поздней весны и начала лета.
  • Короткодневные культуры (хризантемы, соя, рис) зацветают только тогда, когда темный период суток становится достаточно длинным.
  • Нейтральные растения (томаты, огурцы) вовсе игнорируют фотопериод, полагаясь на возраст побега и накопленную биомассу.

Когда весенний день достигает нужной длины, активный фитохром стабилизирует в клетках листа белок CONSTANS (CO). Этот фактор транскрипции активирует ген FT (Flowering Locus T). Продукт гена FT называют флоригеном. Этот маленький растворимый белок загружается в ситовидные трубки флоэмы и с током органических веществ поднимается от листовой пластинки к верхушечной почке побега. Там он соединяется с ядерным фактором FD, и образовавшийся комплекс перепрограммирует меристему на закладку лепестков, тычинок и пестиков.

Как эпигенетическая память сбрасывается

Если бы метилирование хроматина сохранялось вечно, потомство озимого растения потеряло бы способность зимовать и зацветало бы сразу после прорастания. Поэтому в жизненном цикле обязательно предусмотрен механизм обнуления памяти. Сброс происходит в процессе гаметогенеза и раннего эмбриогенеза внутри семени. Специальные белковые комплексы удаляют репрессивные метки с гена FLC, снова делая его хроматиновую структуру открытой для транскрипции.

Зрелое зерно падает на землю с максимальным уровнем белка FLC в зародыше. Молодому растению приходится проживать полный цикл яровизации заново. Таким простым способом каждое следующее поколение оказывается защищено от осеннего цветения.

Частые вопросы

Можно ли заставить озимые цвести без настоящей зимы в поле?

Да, для этого семена слегка намачивают до набухания и выдерживают в обычном холодильнике при температуре около двух градусов тепла в течение месяца. После такой предпосевной искусственной яровизации озимые культуры нормально выколашиваются при весеннем севе.

Почему комнатные растения цветут без зимних холодов?

Большинство популярных комнатных видов происходят из тропиков и субтропиков, где смены времен года с морозами нет. Их цветение контролируется возрастом побега, влажностью грунта или изменением освещенности, а генный каскад яровизации у них отключен за ненадобностью.

Что будет с яблонями, если зимой будут стоять плюсовые температуры?

Деревья умеренной зоны требуют определенного количества так называемых часов охлаждения при температуре от нуля до семи градусов тепла. При недостатке этих холодовых часов почки весной распускаются неравномерно, часть завязей опадает, а урожайность резко падает.

Кто переносит сигнал о цветении из листьев к бутонам?

Сигнал переносит белок FT, который синтезируется в тканях листа под влиянием удлиняющегося дня. Он перемещается по флоэме вместе с сахарами прямо в верхушечную меристему, где соединяется с белком FD и запускает экспрессию генов образования цветка.