Почему в темноте всё кажется серым?

Два типа фоторецепторов сетчатки

Сетчатка глаза человека устроена по принципу дуализма зрительного аппарата. В ней работают два принципиально разных типа фоторецепторных клеток, получивших названия по своей микроскопической форме. Это палочки и колбочки. Их мембраны содержат светочувствительные зрительные пигменты, которые распадаются под действием квантов света и запускают каскад биохимических реакций, приводящих к возникновению нервного импульса.

Колбочки сконцентрированы преимущественно в центральной ямке сетчатки — фовеа, диаметр которой составляет около полутора миллиметров. Всего в глазу насчитывается от шести до семи миллионов колбочек. Они делятся на три разновидности в зависимости от спектральной чувствительности содержащихся в них опсинов. Первый тип сильнее всего реагирует на длинноволновую часть спектра (красный свет), второй тип улавливает средневолновые излучения (зеленый свет), а третий настроен на коротковолновый диапазон (синий свет). Мозг сопоставляет сигналы от этих трех каналов и формирует ощущение тысяч цветовых оттенков. Главное ограничение колбочкового аппарата заключается в его низком энергетическом выходе. Чтобы запустить фототрансдукцию в колбочке, требуется плотный поток фотонов. При уровне освещенности ниже определенного порога эти клетки просто выключаются из процесса восприятия.

Палочек в сетчатке существенно больше — порядка ста двадцати миллионов штук. Они распределены по всей периферии сетчатки и полностью отсутствуют в самом центре фовеа. Палочки содержат всего один зрительный пигмент — родопсин. Поскольку тип рецептора здесь один, спектральное разделение длины волны невозможно. Палочка реагирует на факт поглощения кванта света одинаковым электрическим ответом независимо от того, был ли этот фотон синим или зеленым. Мозг фиксирует только частоту приходящих нервных импульсов, интерпретируя ее как градацию яркости от белого к черному через спектр серых тонов.

Механизм скотопического зрения и каскад родопсина

В физиологии зрения выделяют три режима работы зрительной системы. Дневное зрение называют фотопическим — в этот момент сетчатка полностью полагается на колбочки, обеспечивая высокую остроту зрения и цветность. Промежуточное сумеречное состояние именуют мезопическим зрением, когда слабые сигналы подают оба типа клеток. Ночное зрение обозначают термином скотопическое зрение. При падении освещенности ниже трех сотых канделы на квадратный метр работает исключительно скотопический аппарат палочек.

Палочки приспособлены к ловле минимального количества квантов за счет особого строения внешнего сегмента. Он состоит из сотен плотно упакованных мембранных дисков, буквально нашпигованных молекулами родопсина. Поглощение даже одного кванта света молекулой родопсина вызывает изомеризацию 11-цис-ретиналя в транс-форму. Это мгновенно активирует белок трансдуцин, который запускает фермент фосфодиэстеразу. Такое биохимическое усиление приводит к закрытию сотен натриевых каналов в клеточной мембране и гиперполяризации рецептора. Палочка способна зарегистрировать попадание одиночного фотона, что делает ее чувствительность выше чувствительности колбочки примерно в тысячу раз.

Помимо биохимии, чувствительность палочковой системы многократно усиливается за счет синаптической конвергенции. Сигналы от десятков и даже сотен палочек собираются на одну биполярную клетку, а аксоны биполярных нейронов сходятся к одной ганглиозной клетке. Получается мощный суммирующий коллектор. Если несколько десятков соседних палочек поймали по одному фотону, их суммарный сигнал преодолевает синаптический порог ганглиозной клетки и уходит в зрительный нерв. Колбочки в фовеа связаны с биполярными и ганглиозными клетками почти в соотношении один к одному, что дает колоссальную резкость деталей днем, но требует высокой плотности света.

Сдвиг Пуркинье и адаптация к темноте

Когда мы выходим из ярко освещенной комнаты в темный двор, мир сначала кажется абсолютно черным. Чувствительность возрастает постепенно. Это явление называют темновой адаптацией. Колбочки достигают предела своей адаптации примерно за семь минут, после чего в игру вступают палочки. Восстановление молекул родопсина из ретиналя и опсина занимает от тридцати до сорока минут в полной темноте. Лишь по истечении этого времени зрение выходит на пик ночной чувствительности, регистрируя едва заметные силуэты в градациях серого.

С разницей спектральной чувствительности родопсина и пигментов колбочек связано оптическое явление, открытое чешским анатомом Яном Эвангелистой Пуркинье в 1819 году. Максимум светочувствительности дневного зрения колбочек находится в желто-зеленой зоне с длиной волны около 555 нанометров. Родопсин палочек максимально эффективно поглощает излучение с длиной волны 505 нанометров, что соответствует сине-зеленой части спектра. К длинным волнам красного диапазона родопсин практически слеп.

• При ярком солнечном свете красный мак кажется нам заметно ярче соседнего синего василька
• В глубоких сумерках колбочки перестают воспринимать красный цвет, и лепестки мака становятся почти черными
• Синий василек при этом отражает волны диапазона 500 нанометров, эффективно активируя палочки и выглядя светло-серым