Почему у кошек разные цвета глаз: генетические и анатомические механизмы

Анатомическое строение радужки и оптический эффект

Радужная оболочка кошачьего глаза состоит из двух основных слоев. Наружный слой, обращенный к роговице, называется стромой. За ним расположен пигментный эпителий радужки, состоящий из плотно упакованных клеток, которые у большинства кошек всегда насыщены темным пигментом. Окраску передней камеры определяет именно состояние стромы.

В строме распределены меланоциты. Эти клетки вырабатывают гранулы меланина двух химических форм. Эумеланин отвечает за диапазон от темно-коричневого до черного оттенка, феомеланин придает желтовато-красноватые тона. Чем больше меланоцитов находится в ткани и чем активнее они синтезируют пигмент, тем темнее и насыщеннее получается итоговый цвет глаза.

Если строма свободна от гранул меланина, в дело вступают законы физической оптики. Коллагеновые волокна стромы рассеивают коротковолновые световые лучи. Это явление Рэлея аналогично процессу, делающему земное небо синим при взгляде снизу. Рассеянный свет возвращается наружу голубым, хотя самого синего пигмента в клетках млекопитающих не существует.

Зеленый цвет возникает при промежуточном накоплении пигмента. Небольшая примесь светлого феомеланина накладывается на физическое рэлеевское рассеяние, давая зеленый или бирюзовый тон. Янтарные, медные и оранжевые глаза формируются при максимальной численности активных меланоцитов, полностью заглушающих оптическое рассеяние стромы.

Генетические локусы и пигментация

Генетический контроль окраски глаз у кошек тесно связан с путями миграции клеток нервного гребня в эмбриогенезе. Меланобласты зарождаются вдоль нервной трубки и в ходе развития плода мигрируют в кожу, волосяные фолликулы, структуры внутреннего уха и радужку глаза. Сбои или особенности этой миграции задают цвет радужки.

Локус White и мутации гена KIT

Доминантный аллель W подавляет миграцию и выживание клеток нервного гребня. В результате животное рождается полностью белым, с шерстью без пигмента. Когда меланобласты не успевают заселить структуры обоих глазных бокалов, радужка остается лишенной меланоцитов в строме. Глаза взрослой кошки становятся ярко-голубыми.

Аллель пятнистости S из того же семейства регулирует белую пятнистость шерсти. Если зона без меланоцитов захватывает область одного глаза, формируется гетерохромия. Один глаз оказывается голубым из-за дефицита пигментных клеток, второй накапливает нормальное количество пигмента и становится желтым или зеленым.

Локус Color и температурозависимый фермент

Ген TYR кодирует фермент тирозиназу, запускающую синтез меланина. Мутации серии колор-пойнт создают термолабильную форму фермента. При нормальной температуре тела животного белок денатурирует, работая только на прохладных выступающих участках тела вроде мордочки, лап и хвоста.

Внутриглазная температура достаточно высока, поэтому тирозиназа сиамских кошек с генотипом cs/cs не может полноценно вырабатывать меланин в радужке. Глаза колор-пойнтов всегда остаются голубыми. У бирманских кошек с аллелем cb фермент менее чувствителен к теплу, что дает желтовато-зеленый оттенок радужки.

Причины врожденной и приобретенной гетерохромии

Гетерохромия бывает полной, когда глаза окрашены в два разных тона, или секторной, когда часть одной радужки отличается по цвету от остальной площади. Механизмы ее появления разделяются по времени возникновения.

• Генетическая неравномерность миграции меланобластов во время эмбрионального развития оставляет один глаз без пигментных клеток.
• Соматический мозаицизм или мутация ранней клетки приводит к формированию разных генотипов в клетках правого и левого глаза.
• Воспалительные процессы вроде увеита повреждают ткань стромы и разрушают пигментные клетки у взрослого животного.
• Меланоз и меланома радужки вызывают локальное разрастание темных пигментных пятен на ранее светлом глазу.

Породная дифференциация и полигенные модификаторы

Помимо главных локусов W и C, на оттенок влияет полигенный комплекс модификаторов. Селекционеры годами закрепляли редкие оттенки у породистых кошек, усиливая экспрессию второстепенных генов синтеза пигмента.

Британские короткошерстные классического голубого окраса обладают глубокими медными глазами благодаря селекции на максимальную выработку меланина. Русские голубые кошки параллельно отбирались по признаку изумрудно-зеленых глаз, где строма задерживает ровно столько пигмента, сколько требуется для идеального зеленого баланса.

У беспородных кошек распределение полигенов хаотично. Чаще всего у них встречаются желтые, ореховые или зеленовато-желтые глаза средней пигментации. Котята всех пород рождаются со слепыми глазами мутно-голубого цвета, окончательное накопление меланина завершается к возрасту четырех-семи месяцев.