Как плесневые грибы портят хлеб: скорость роста при разной влажности

Биохимический механизм разрушения хлеба

Плесень относится к осмотрофным организмам. Гриб не способен заглатывать твердые частицы пищи, поэтому переваривание субстрата происходит снаружи. Попавшая на буханку микроскопическая спора сперва набухает, поглощая доступную влагу, затем выпускает ростовую трубку, которая превращается в ветвящуюся нить — гифу.

Совокупность гиф формирует мицелий, пронизывающий мякиш хлеба во всех направлениях. Апикальные, то есть верхушечные клетки гиф выделяют в окружающий субстрат комплекс гидролитических ферментов. Амилазы разрывают полисахаридные связи крахмала до мальтозы и глюкозы, а кислые протеазы расщепляют клейковину муки до олигопептидов и свободных аминокислот. После этого гифы всасывают растворенные питательные вещества всей поверхностью клеточной стенки.

Вместе с деградацией питательных веществ гриб синтезирует летучие органические соединения, среди которых преобладают 1-октен-3-ол, этилацетат и различные терпеноиды. Именно эти метаболиты вызывают характерный затхлый плесневый запах задолго до появления видимого окрашенного налета.

Влажность субстрата и показатель активности воды

В микологии и микробиологии для оценки доступности влаги применяют концепцию активности воды, обозначаемую символом aw. Этот безразмерный показатель отражает отношение давления пара воды над продуктом к давлению пара чистой воды при той же температуре. Значение aw чистой воды равно единице, а сухого печенья составляет около 0,3.

Свежевыпеченный пшеничный хлеб обладает влажностью мякиша около 42–48%, что соответствует активности воды порядка 0,94–0,97. Это идеальная физиологическая среда для большинства плесневых микромицетов. Однако для прорастания споры гриба критически важна не только влажность внутри буханки, но и относительная влажность окружающего воздуха, определяющая испарение воды с поверхности корки.

Род Penicillium отличается высокой устойчивостью к умеренному осмотическому стрессу по сравнению со слизистыми грибами или бактериями. Минимальный порог активности воды для прорастания спор Penicillium chrysogenum составляет 0,78–0,80, тогда как оптимальный диапазон находится в пределах 0,92–0,98.

Экспериментальные данные по динамике роста при разной влажности

В лабораторных практикумах зависимость изучают в контролируемых герметичных эксикаторах при постоянной комнатной температуре 22–24 градуса Цельсия. Для создания стабильного уровня относительной влажности воздуха на дно сосудов наливают насыщенные растворы солей с донным осадком.

• Влажность 33% создается насыщенным раствором хлорида магния. Споры не набухают, прорастание отсутствует в течение 30 суток наблюдения, ломтики хлеба полностью высыхают и сохраняют исходную структуру.
• Влажность 55% поддерживается нитратом магния. Происходит медленная дегидратация хлеба, жизнеспособные гифы не формируются, субстрат консервируется без признаков биодеструкции.
• Влажность 75% достигается хлоридом натрия. Это пороговая зона, в которой лаг-фаза затягивается до 7–9 суток, затем колония Penicillium разрастается с медленной скоростью около 0,5–1 миллиметра в сутки.
• Влажность 85% задается хлоридом калия. Набухание конидий занимает 36 часов, первые очаги белого воздушного мицелия фиксируются на 3 сутки, средняя радиальная скорость роста составляет 2,5–3 миллиметра в сутки.
• Влажность 95% и выше моделируется дистиллированной водой или сульфатом калия. Латентный период сокращается до 24 часов, суточный прирост колонии достигает 5–7 миллиметров, конидиогенез с характерным сине-зеленым пылением наступает уже на четвертые сутки.

Стадии поражения хлебного мякиша

Развитие плесени на пористом субстрате происходит в несколько последовательных этапов, каждый из которых сопровождается глубокими физико-химическими изменениями продукта.

На латентной стадии микроскопические споры сорбируют влагу из окружающего воздуха или капилляров хлеба. Внутри клетки запускается синтез гидролитических энзимов, мембрана становится проницаемой для дыхательных газов. Внешних изменений на хлебе не наблюдается, кислотность мякиша остается стандартной.

На вегетативной стадии образуется тонкий белесый пушок. Это первичный стерильный мицелий, состоящий из переплетенных гиф. В этот момент гриб активно выделяет метаболиты в толщу хлеба, расщепляет полимеры муки, провоцируя размягчение и ослизнение мякиша вокруг колонии.

На генеративной стадии пеницилл приступает к бесполому размножению. От гиф вверх отходят специализированные структуры — конидиеносцы, напоминающие кисточки. На их концах формируются цепочки спор, содержащих зеленые и сизые пигменты. Хлеб полностью теряет структуру, колония начинает рассеивать споры в воздушные потоки.

Влияние температуры на потребность гриба во влаге

Влажность и температура в микологии рассматриваются в неразрывной связке. Чем ближе температура к оптимуму развития вида, тем шире допустимый диапазон влажности, при котором споры способны развиваться. Для большинства представителей рода Penicillium температурный оптимум составляет 20–25 градусов Цельсия.

При падении температуры до 4–6 градусов в бытовом холодильнике обмен веществ гриба резко тормозится. В таких условиях даже при активности воды 0,95 рост замедляется в 4–6 раз по сравнению с комнатной температурой. Тем не менее полная остановка роста микромицетов на влажном хлебе в холодильнике не происходит, поскольку пенициллы относятся к психротрофным организмам и продолжают медленно расти даже при низких положительных температурах.