Почему у растений разные формы листьев на одном дереве

Вертикальный градиент кроны и распределение света

Взрослое дерево формирует внутри себя сложную мозаику микроклиматических зон. Внешняя часть верхушки получает максимальный поток прямой солнечной радиации, испытывает частые перепады влажности и подвергается постоянным порывам ветра. В то же время нижние ярусы и внутренняя глубина кроны находятся в полумраке, где свет рассеянный, влажность выше, а движение воздуха практически отсутствует.

Растение решает противоположные биологические задачи на разных высотах своего ствола. На вершине кроны ключевая цель заключается в защите фотосинтетического аппарата от фотоингибирования и минимизации потерь воды при транспирации. Внизу главной задачей становится улавливание каждого доступного фотона в условиях жесткого дефицита солнечной энергии.

По этой причине на одном побеге дуба, шелковицы или березы развиваются две принципиально разные морфологические категории листьев, различающиеся толщиной, площадью, количеством слоев мезофилла и рассеченностью контура.

Анатомические отличия световых и теневых листьев

Листья, выросшие на ярком солнце, ученые называют световыми. Они имеют уменьшенную площадь листовой пластинки, глубокие вырезы или выраженные лопасти. Анатомический срез такого листа демонстрирует мощную восковую кутикулу, толстый эпидермис и два-три плотных слоя столбчатой паренхимы с высоким содержанием пигментов каротиноидов. Каротиноиды гасят избыток световой энергии, предотвращая окислительный стресс хлоропластов.

Теневые листья развиваются в глубине кроны. Их пластинки гораздо тоньше, шире и обладают практически сплошным краем без глубоких вырезов. Столбчатая ткань у них редуцирована до одного рыхлого слоя клеток, а губчатая паренхима развита максимально широко, образуя полости для многократного переотражения рассеянного света. Хлоропласты теневых пластинок обогащены хлорофиллом b, улавливающим спектр сине-зеленых волн, способных проникать сквозь плотный внешний купол кроны.

Аэродинамика, перегрев и пограничный слой воздуха

Форма листа влияет на физику теплообмена. Вокруг каждой листовой пластинки формируется пограничный слой воздуха — неподвижная газовая пленка, создающая сопротивление испарению воды и охлаждению листа. Толщина этого слоя напрямую зависит от линейных размеров пластинки.

Широкий цельный лист имеет толстый пограничный слой, поэтому на прямом солнце он быстро нагревается до критических сорока градусов, теряя способность к фотосинтезу. Рассечение края на узкие доли дробит общий пограничный слой на мелкие турбулентные вихри. Благодаря глубоким выемкам световые листья сбрасывают тепло конвекцией с потоками воздуха, сохраняя запасы влаги в устьицах.

Кроме терморегуляции, рассеченность снижает парусность кроны. Верхние ветви испытывают колоссальные механические нагрузки во время гроз и шквалов. Узкие доли и лопасти сворачиваются вдоль черешка при сильном ветре, пропуская воздушные массы и снижая вероятность обламывания побегов.

Гетерофиллия и гетеробластия

Изменчивость формы листьев бывает экологической и онтогенетической. Экологическая гетерофиллия отражает реакцию на внешние параметры освещенности, влажности и доступности воды. Онтогенетическая гетерофиллия, называемая гетеробластией, связана с возрастом самого побега или растения в целом.

Яркий пример гетеробластии демонстрирует обыкновенный плющ. На ювенильных стелющихся побегах, ползущих по земле в поисках опоры, плющ отращивает классические трехлопастные или пятилопастные листья темного цвета. Как только побег взбирается на освещенную вертикальную стену или ствол дерева и переходит к цветению, стебли формируют строго цельные, ромбические или яйцевидные листья со светло-зеленой окраской.

Похожий процесс происходит при появлении порослевых побегов у пней или волчков на стволах яблонь и тополей. Молодые водяные побеги, получающие избыточное корневое питание, выпускают аномально крупные, причудливо рассеченные пластинки, совершенно непохожие на привычную листву созревшей кроны.

Молекулярный механизм закладки формы

Решение о будущей форме листа растение принимает задолго до распускания почек. В конусе нарастания побега расположены группы клеток меристемы, формирующие листовые примордии. Клетки содержат фоторецепторные белки, воспринимающие качество световой среды вокруг развивающейся ветви.

Фитохромы считывают соотношение красного и дальнего красного спектра. Если ветка затенена соседними листьями, спектр сдвигается в сторону дальнего красного, поскольку хлорофилл вышележащих листьев уже поглотил волны красного диапазона. Сигнал фитохрома активирует синтез ауксинов и цитокининов, стимулирующих растяжение клеток в стороны, формируя плоскую пластинку с ровным краем.

На ярком солнце криптохромы реагируют на синий свет высокой плотности. В тканях примордия локально блокируется деление клеток по краям зачатка, стимулируя неравномерный радиальный рост. На месте затормозившихся зон образуются выемки, а участки с активным делением превращаются в лопасти или зубцы.