Анатомическое устройство жаберного аппарата

Основу дыхательной системы большинства рыб составляют костные или хрящевые жаберные дуги. Они расположены по бокам глотки. С внутренней стороны дуги сидят жаберные тычинки. Тычинки служат фильтром, задерживая частицы пищи и взвесь, чтобы они не засоряли нежные респираторные ткани. С наружной стороны дуг отходят два ряда ярко-красных жаберных лепестков.

Каждый жаберный лепесток покрыт сотнями микроскопических поперечных складок — вторичных ламелл. Именно в ламеллах происходит газообмен. Стенка ламеллы состоит всего из одного слоя эпителиальных клеток, а внутри находится плотная сеть капилляров. Толщина барьера между кровью и водой составляет менее пяти микрометров. Такая микроструктура многократно увеличивает суммарную площадь жаберного эпителия. У быстроплавающих пелагических видов, таких как тунец или макрель, относительная площадь жабр превосходит площадь поверхности собственного тела в десять раз.

Физиология противоточного газообмена

Концентрация растворенного кислорода в воде невелика. При температуре двадцать градусов Цельсия литр пресной воды содержит примерно девять миллиграммов кислорода, тогда как в литре атмосферного воздуха его около двухсот десяти миллилитров. Вода плотнее воздуха почти в восемьсот раз и значительно более вязкая, поэтому для эффективного дыхания рыбам требуется совершенный гидродинамический механизм.

В капиллярах вторичных ламелл кровь движется строго навстречу потоку воды. Это явление называют принципом противотока. Если бы кровь и вода текли параллельно в одном направлении, диффузия прекратилась бы на середине пути, когда концентрации кислорода в обеих средах уравнялись. В параллельной схеме кровь забирает максимум половину доступного кислорода.

Благодаря противоточному движению кровь на каждом участке своего пути встречает воду с еще более высокой концентрацией кислорода. Необходимый градиент парциального давления поддерживается по всей длине капилляра. За счет этой физической особенности рыбы извлекают из омывающей воды до восьмидесяти пяти процентов растворенного кислорода.

Механизмы прокачки воды через жабры

Чтобы газообмен шел непрерывно, вода должна постоянно обновляться на поверхности жаберных дуг. Для этого эволюция сформировала два основных способа вентиляции.

  • Активное нагнетание за счет скоординированной работы ротовой полости и жаберных крышек
  • Пассивная таранная вентиляция потоком набегающей воды при постоянном движении вперед
  • Втягивание воды через специализированные дыхальца позади глаз у донных пластиножаберных

Костистые рыбы чаще всего используют двойной мышечный насос. Сначала рыба открывает рот и расширяет ротовую полость, создавая разрежение давления. Вода устремляется внутрь. Жаберные крышки в этот момент плотно прижаты к телу эластичной мембраной. Затем рот закрывается, давление в полости нарастает, жаберные крышки распахиваются, и сжатая порция воды выталкивается наружу через жаберные щели.

Быстрые океанические хищники, включая мако, тунцов и белых акул, используют таранную вентиляцию. Они плывут с приоткрытой пастью, заставляя воду самостоятельно протекать сквозь ротовой аппарат и омывать ламеллы на высокой скорости. Такой способ энергозатратен в плане локомоции, но избавляет от необходимости совершать пульсирующие движения жаберными мышцами.

Дыхание и поддержание водно-солевого баланса

Жаберный аппарат отвечает за газообмен и одновременно выступает ключевым органом осморегуляции. Тонкие стенки ламелл проницаемы для воды и солей, поэтому соленость среды напрямую влияет на работу дыхательной системы.

Пресноводные рыбы сталкиваются с избыточным притоком воды в ткани через жаберный эпителий. Чтобы предотвратить вымывание солей, специализированные хлоридные клетки жабр активно захватывают ионы натрия и хлора из внешней среды против градиента концентрации, затрачивая энергию АТФ.

Морские костистые рыбы находятся в состоянии постоянной физиологической засухи. Окружающая вода вытягивает влагу из их организма. Рыбы вынуждены пить морскую воду, а избыток солей выводится через жаберные хлоридные клетки наружу. Хрящевые рыбы решили эту проблему иначе. Акулы и скаты накапливают в крови мочевину и оксид триметиламина, выравнивая внутреннее осмотическое давление с морской водой.

Частые вопросы

Почему рыба задыхается на воздухе при обилии кислорода?

На воздухе жаберные лепестки лишаются выталкивающей силы воды, слипаются под действием поверхностного натяжения и моментально высыхают. Их рабочая площадь падает в десятки раз, диффузия прекращается, и рыба гибнет от гипоксии.

Как дышат рыбы, обитающие в стоячих и бедных кислородом водоемах?

У таких видов развились дополнительные органы дыхания. Лабиринтовые рыбы используют складчатый орган над жабрами для дыхания атмосферным воздухом, двоякодышащие имеют видоизмененный плавательный пузырь с функциями легкого, а вьюны способны усваивать кислород через капилляры кишечника.

Может ли рыба задохнуться во время сна?

Костистые рыбы во время отдыха продолжают ритмично двигать челюстями и жаберными крышками, прокачивая воду через глотку. Виды с облигатной таранной вентиляцией выбирают для отдыха участки с сильным естественным течением или отдыхают короткими фазами, оставаясь слегка подвижными.

Влияет ли температура воды на дыхание рыб?

Теплая вода удерживает существенно меньше растворенного кислорода, чем холодная. При этом повышение температуры ускоряет метаболизм хладнокровных животных, из-за чего потребность тканей в кислороде растет на фоне его дефицита в среде.