Зачем деревьям шишки и что такое семена

Анатомия стробила и биологическая роль шишки

В ботанике шишку называют стробилом. Это специализированный укороченный побег с несущей осью, на которой плотно сидят видоизменённые чешуи. Голосеменные растения освоили сушу задолго до появления цветковых, около трёхсот миллионов лет назад в каменноугольном периоде. Им требовался надёжный способ защитить гаметы от высыхания и холода, поэтому они сформировали плотные древеснеющие или кожистые чешуи.

У большинства хвойных образуются шишки двух типов на одном и том же дереве. Мужские стробилы, или микростробилы, обычно мелкие, собраны плотными группами у основания молодых побегов. Женские стробилы, или мегастробилы, крупнее, расположены поодиночке или небольшими мутовками на верхушках ветвей. Такое разделение исключает самоопыление за счёт гравитации, ведь пыльца сверху осыпается вниз, а женские генеративные органы находятся на ярус выше.

Микростробил состоит из центрального стержня и микроспорофиллов. На нижней стороне каждой такой чешуи находятся два пыльцевых мешка, микроспорангия. Внутри них диплоидные клетки делятся мейозом, давая начало тысячам гаплоидных микроспор, которые затем развиваются в мужские гаметофиты, то есть пыльцевые зёрна.

Женская шишка устроена сложнее. На её оси сидят два типа чешуй: наружные кроющие и внутренние семенные. Семенная чешуя эволюционно возникла из редуцированного бокового побега. В её пазухе открыто лежат два семязачатка. Термин «голосеменные» возник именно из-за этого признака. У таких растений нет пестика и завязи, которые могли бы укрыть семязачаток внутри замкнутой полости.

Что представляет собой семя и чем оно отличается от споры

Семя голосеменных представляет собой сложное образование, объединяющее ткани трёх разных поколений. Снаружи располагается плотная семенная кожура, спермодерма, которая формируется из покровов семязачатка материнского растения-спорофита. Она содержит лигнифицированные клетки, кутин и смоляные каналы, надежно изолирующие внутреннее содержимое от влаги, плесени и механических повреждений.

Под кожурой залегает эндосперм. В ботанике голосеменных эндосперм имеет гаплоидный набор хромосом, поскольку формируется непосредственно из вегетативного тела женского гаметофита до оплодотворения. В клетках эндосперма накапливаются липиды, белки и крахмал, необходимые для старта ростовых процессов.

В центре семени находится зародыш, будущее диплоидное растение следующего поколения спорофитов. У зародыша хвойных можно рассмотреть зачаточный корешок, гипокотиль, стебелёк, точку роста и несколько семядолей. У сосны обыкновенной их бывает от четырёх до восьми, у пихты и ели обычно меньше.

Спора мхов и папоротников состоит из одной-единственной гаплоидной клетки с минимальным запасом энергии. Она способна дать жизнь только независимому микроскопическому гаметофиту, которому для оплодотворения обязательно требуется капельно-жидкая вода. Семя несёт внутри сформированный многоклеточный зародыш и огромный фонд калорий, позволяющий новому побегу пробить слой хвои и укорениться в глубоком грунте.

Механизм ветроопыления и оплодотворения

Подавляющее большинство хвойных растений полагается исключительно на анемофилию, то есть перенос пыльцы потоками воздуха. Пыльцевое зерно сосны имеет удивительную адаптацию: его наружная оболочка образует два боковых воздушных мешка. Плотность зерна падает, аэродинамическое сопротивление возрастает, позволяя ветру переносить пыльцу на десятки и сотни километров от материнского дерева.

В период рассеивания пыльцы семенные чешуи молодых мегастробилов слегка приоткрываются. Верхушка каждого семязачатка выделяет каплю опылительной жидкости, содержащей сахара и органические кислоты. Пыльцевые зёрна оседают на капле, жидкость испаряется или всасывается обратно, затягивая пыльцу через микропиле внутрь пыльцевой камеры прямо к женскому гаметофиту.

Когда пыльцевая трубка проникает в архегоний, один из спермиев сливается с яйцеклеткой. Второй спермий гибнет и рассасывается. Образуется диплоидная зигота, которая начинает дробиться, формируя подвесок и тело будущего зародыша. Всё это время шишка активно растёт, зеленеет, участвует в фотосинтезе и накапливает смолы, отпугивающие жуков-короедов и гусениц.

Как семена покидают шишку

Шишка служит не только колыбелью, но и катапультой для семян. Осенью или зимой ткани зрелой шишки теряют влагу и одревесневают. Раскрытие чешуй происходит благодаря гигроскопическому эффекту. Клетки наружной и внутренней стороны чешуи имеют разную толщину стенок и ориентацию целлюлозных волокон. Высыхая на сухом морозном воздухе или под лучами раннего весеннего солнца, наружные слои сокращаются сильнее внутренних, чешуя изгибается наружу и освобождает семена.

У большинства сосен, елей и лиственниц семя снабжено тонким полупрозрачным крыловидным придатком. Он формируется из поверхностных слоёв семенной чешуи. Семя планирует по воздуху наподобие лопасти вертолёта, медленно снижаясь и преодолевая с порывами ветра сотни метров по лесному насту.

У видов с тяжёлыми семенами стратегия принципиально другая. Сибирский кедр, который с точки зрения систематики является кедровой сосной, формирует крупные питательные семена без крыльев. Чешуи его шишек не раскрываются самостоятельно при высыхании. Расселением кедра занимаются птицы кедровки и бурундуки. Животные выклёвывают семена, уносят их про запас и прячут во мох, где забытые кладовые прорастают густыми пучками молодых всходов.

Эволюционные тупики и победы шишек

Шишка хвойных растений стала одним из ключевых ароморфозов палеозоя. Она избавила размножение высших растений от зависимости от жидкой влаги. Пыльцевая трубка самостоятельно доставляет мужские клетки к яйцеклетке внутри защищённой ткани, что позволило хвойным лесам заселить суровые северные широты и засушливые плоскогорья.

Некоторые деревья пошли ещё дальше и научились использовать лесные пожары. Чешуи сосны скрученной и банксовой сосны склеены тугоплавкой смолой, которая тает только при нагревании до шестидесяти градусов цельсия. Такие пирофитные шишки висят на ветвях закрытыми по десять и двадцать лет. Когда огонь уничтожает старый лес и сжигает густую подстилку, шишки с треском раскрываются, высыпая тысячи семян на очищенную от конкурентов и удобренную золой почву.