Физика процесса и почему ткани не сминаются
Главный барьер для понимания жизни на глубине кроется в представлении о механическом сдавливании. Вода практически несжимаема. Плотность воды на глубине десяти тысяч метров увеличивается всего примерно на пять процентов по сравнению с поверхностью. Живые организмы состоят преимущественно из воды, поэтому внешнее давление передаётся на внутренние жидкие среды равномерно во всех направлениях.
Опасность высокого гидростатического давления заключается не в раздавливании тела как твёрдого предмета, а в его влиянии на термодинамику биохимических процессов. При давлении в 400–800 атмосфер, характерном для абиссали и ультраабиссали, изменяются физические свойства растворов, сжимаются свободные объёмы внутри белковых макромолекул, меняется вязкость липидных бислоев и замедляется работа мембранных насосов.
Химическая защита белков и осмолиты-пьезолиты
При колоссальном давлении молекулы воды стремятся упаковаться плотнее вокруг полярных и заряженных участков молекул. Если белок меняет форму в ходе ферментативной реакции с увеличением занимаемого системой объёма, давление блокирует эту реакцию. Высокое давление буквально загоняет молекулы воды внутрь белковых структур, разрушая третичные и четвертичные связи и вызывая денатурацию обычных белков.
Глубоководные рыбы решили эту проблему с помощью накопления в цитоплазме специальных органических осмолитов, которые биологи называют пьезолитами. Главным таким веществом выступает триметиламиноксид, известный под аббревиатурой ТМАО. Молекула ТМАО обладает уникальным свойством: она формирует прочные водородные связи с окружающей водой и структурирует её сетку. Вода вокруг ТМАО образует компактный каркас, препятствующий проникновению несвязанных молекул растворителя в гидрофобные карманы белков. Благодаря этому ферменты глубоководных видов сохраняют исходную конформацию и каталитическую активность.
Концентрация ТМАО в мышечных тканях рыб напрямую коррелирует с глубиной обитания. У прибрежных видов уровень этого вещества минимален, а у жителей глубоководных желобов достигает сотен миллимолей на килограмм массы. Именно ТМАО придаёт морской рыбе характерный рыбный запах при разложении бактериями до летучего триметиламина.
Текучесть мембран и гомеовязкостная адаптация
Под воздействием давления липидные бислои клеточных мембран испытывают эффект, аналогичный резкому охлаждению. Ацильные цепи фосфолипидов сближаются, мембрана переходит из жидкого кристаллического состояния в гелеобразное и теряет эластичность. В застывшей мембране прекращают двигаться транспортные белки, ионные каналы теряют функциональность, клетка лишается способности поддерживать разность потенциалов.
Чтобы сохранить рабочее состояние клеток, организмы используют механизм гомеовязкостной адаптации. Мембраны глубоководных рыб насыщены полиненасыщенными жирными кислотами с несколькими двойными связями цис-конфигурации. Каждый такой изгиб углеводородной цепочки создаёт пространственное препятствие для плотной упаковки липидов. Мембрана остаётся текучей и пластичной даже при температуре близкой к нулю градусов Цельсия и давлении свыше пятисот атмосфер.
Анатомические перестройки и отсутствие полостей
Тяжёлые разрушения от перепада глубин возникают только там, где есть границы раздела между жидкостью и газом. По закону Бойля-Мариотта объём газа обратно пропорционален давлению. Воздушная полость на глубине в тысячи метров сожмётся в десятки раз, разрушив окружающие ткани.
- Плавательный пузырь у большинства глубоководных костистых рыб редуцирован или полностью заполнен триглицеридами и эфирами восков, которые несжимаемы и обладают меньшей плотностью по сравнению с водой.
- Костная ткань предельно деминерализована, содержит мало фосфата кальция и по консистенции напоминает мягкий гибкий хрящ.
- Мышечные волокна развиты слабо и перемежаются толстыми прослойками желеобразного геля с высоким содержанием воды, что снижает общую удельную массу тела.
- Черепные кости тонкие, с многочисленными отверстиями и щелями, заполненными рыхлой соединительной тканью.
Физиологический предел глубины для рыб
Биохимические адаптации не безграничны. В 2014 году группа биологов во главе с Полом Янси сформулировала гипотезу критической концентрации осмолитов. Чем глубже живёт рыба, тем больше ТМАО требуется её тканям для защиты ферментов. С ростом концентрации ТМАО растёт и общая осмолярность цитоплазмы и межклеточной жидкости.
Расчёты и полевые пробы показали, что на глубине около 8200–8400 метров концентрация солей и метаболитов внутри тела рыбы сравнивается с осмолярностью морской воды. Дальнейшее накопление ТМАО привело бы к тому, что организм стал бы гипертоническим по отношению к океану, начав непрерывно закачивать в себя избыточную воду за счёт прямого осмоса. Этот биохимический барьер объясняет, почему на ультраабиссальных равнинах глубже 8400 метров рыбы отсутствуют, уступая место актиниям, голотуриям и ракообразным с иным осмотическим метаболизмом.
Частые вопросы
Что произойдёт с глубоководной рыбой, если её резко поднять на поверхность?
Рыба быстро погибнет из-за декомпрессии и термического шока. Виды, сохранившие остаточный газовый пузырь, буквально раздуваются изнутри, их глаза выдавливаются из орбит, а внутренности могут выйти через ротовое отверстие. Кроме того, при нормальном атмосферном давлении и тёплой воде их клеточные мембраны становятся чрезмерно жидкими, а ферменты теряют стабильность.
Какая рыба удерживает рекорд максимальной глубины обитания?
Официальный задокументированный рекорд принадлежит псевдолипарису Pseudoliparis swirei из семейства липаровых, известному как марианский морской слизень. Эти рыбы были пойманы и сняты на видеокамеры на глубине около 8178 метров в Марианской впадине. Они полупрозрачны, лишены пигментации и плавательного пузыря.
Как глубоководные рыбы получают кислород на такой глубине?
Холодная вода растворяет гораздо больше кислорода, чем тёплая. Океаническая термохалинная циркуляция переносит насыщенные кислородом плотные поверхностные воды полярных регионов в придонные слои по всему миру. Поэтому кислорода в абиссальных слоях достаточно, а низкий темп обмена веществ и пассивный образ жизни рыб снижают потребность тканей в энергии.
Влияет ли давление на биолюминесценцию глубоководных существ?
Химическая реакция свечения с участием люциферина и фермента люциферазы адаптирована к высокому давлению так же, как и все остальные белковые комплексы. Ферменты люциферазы глубоководных рыб имеют оптимизированную третичную структуру, сохраняющую активный центр в стабильном состоянии под воздействием гидростатического пресса.